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In der vierten Staffel des populären medizinischen Dramas haben Meredith (Ellen Pompeo), Cristina (Sandra Oh), Alex (Justin Chambers) und Izzie (Katherine Heigl) ihren Aufenthaltsstatus erhalten, während George (T.R. Knight) sein Praktikumsjahr nach dem Scheitern seiner Prüfung wiederholen muss. Das ist nicht Georges einziges Problem: Er muss sich auch mit den Folgen des Verrats seiner Ehegelübde an Callie (Sara Ramirez) auseinandersetzen, während er und Izzie versuchen herauszufinden, ob sie wirklich mehr als Freunde sind.

Callie lässt den Stress ihrer Ehe zu ihr kommen, und es wirkt sich auf ihre Fähigkeit, als Chef-Resident zu performen, eine Position, die Bailey (Chandra Wilson) begehrt. Baileys eigene Eheschmerzen kommen zu einem Kopf, als ihr kleiner Junge bei einem Unfall zu Hause verletzt wird, während der Chief (James Pickens Jr.) Schritte macht, um seine Ehe zu reparieren, nachdem seine kranke Nichte ins Krankenhaus zurückkehrt. Cristina beschäftigt sich mit den Schmerzen ihrer gescheiterten Hochzeit mit Burke, indem sie sich in ihre andere Liebe, die kardiothorakale Chirurgie, stürzt. Aber zu ihrer Bestürzung ist Erica Hahn (Brooke Smith) die neue Leiterin dieser Abteilung, und Cristina und Erica kollidieren.

Ebenfalls neu im Stab ist Lexie Grey (Chyler Leigh), Georges Praktikantin und Merediths Halbschwester, die Meredith ihr Bestes gibt, um sie zu vermeiden. Meredith ist mit Derek (Patrick Dempsey) unterwegs, was ihm die Freiheit gibt, eine Krankenschwester namens Rose (Lauren Stamile) zu verfolgen. Unterdessen eine Gruppe von Krankenschwestern, die Mark (Eric Dane) band zusammen datiert hat, um zu versuchen, seine promiscuous Wege zu stoppen. Dies veranlasst Mark, sich ändern zu wollen, aber er ist nicht der Einzige, der nach Selbstverbesserung sucht. Meredith beginnt die Therapie mit Dr. Wyatt (Amy Madigan). Sie verbindet sich dann wieder mit Derek auf professioneller Ebene, während sie an klinischen Studien an Patienten mit Hirntumoren arbeitet. Alex verbindet sich auch wieder mit jemandem als ehemaliger Patient und Liebesinteresse Rebecca (Elizabeth Reaser) tritt wieder in sein Leben. Doch die Dinge mit ihr werden schließlich kompliziert, aus Gründen, die er zunächst nicht sieht.

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